,第五章 呼 吸 （Respiration）,【目的与要求】,熟悉呼吸的概念及呼吸的基本过程 了解呼吸器官的结构特点及功能意义。 掌握肺内压的变化胸膜腔负压的形成及意义，肺表面活性物質的来源及意义用力呼气量及肺泡通气量的概念及意义。 掌握肺换气的原理和影响因素肺通气/血流比值的概念和意义。 熟悉气体运输嘚形式掌握氧与Hb结合的特征、氧解离曲线的概念及影响因素。 熟悉呼吸中枢的概念和部位掌握化学感受器的种类和化学性因素调节的途径。 熟悉肺牵张反射的概念及意义,呼吸（Respiration）：机体与外界环境之间的气体交换过程。,三个相互衔接并同时进行的过程,1.外呼吸：包括肺通气和肺换气 2.气体在血液中的运输 3.内呼吸：组织细胞与组织毛细血管之间 的气体交换以及组织细胞内的生物氧化过程,第一节 呼吸器官的结構特点及功能 第二节 肺通气 第三节 呼吸气体的交换 第四节 气体在血液中的运输 第五节 呼吸运动的调节,目 录,第一节 呼吸道和肺的结构与功能,,呼吸道,上呼吸道,下呼吸道,,呼吸道：具有加温、加湿、过滤和清洁作用,一、呼吸道,（Airway ),：呼吸道的平滑肌受神经、体液因素的调节 植物神经系統：副交感神经使呼吸道平滑肌收缩 交感神经使呼吸道平滑肌舒张,收缩：组织胺、 5-HT 、内皮素、缓激肽,舒张：儿茶酚胺、PGE2、氨茶碱,,化学因素,肺泡上皮细胞,Ⅰ型细胞,Ⅱ型细胞,二、肺泡,,,,,,,三、胸廓,第二节 肺 通 气 （pulmonary ventilation）,,肺通气是指肺与外界环境之间的气体交换,,肺通气的直接动力： 肺内压與大气压之间的压力差,,肺通气的原动力：呼吸运动 (respiratory movement),呼吸运动（原动力） 胸内压变化（间接动力） 肺内压与大气压差变化（直接动力） 肺通氣,,,,一、肺通气的动力,,吸气肌 收缩 （呼气肌） 舒张,,,,,,呼吸肌,呼气肌,呼吸运动：呼吸肌的收缩和舒张引起的胸 廓节律性扩张与缩小,吸气肌,腹壁肌,肋间内肌,肋间外肌,膈肌,（一）呼吸运动 (respiration movement),平静呼吸(eupnea)：安静状态下平稳而均匀的自然呼吸。 吸气：主动过程 呼气：被动过程 用力呼吸(forced breathing)：加深加快的呼吸 呼气：主动过程 吸气：主动过程,根据参与呼吸运动的肌群不同分为：,腹式呼吸(abdominal breathing) : 以膈肌舒缩活 动为主的呼吸运动。 胸式呼吸(thoracic breathing) : 以肋间外肌舒缩 活动为主的呼吸运动 ★混合式呼吸,呼吸暂停、声带开放、呼吸道通畅时： 肺内压＝大气压 呼吸运动过程中肺内压的周期性茭替升降 肺内压和大气压之间的压力差 推动气体进出肺的直接动力,1. 肺内压(intrapulmonary pressure) 肺泡内的压力,,,,（二）呼吸时肺内压和胸膜腔内压的变化,,,吸气初：肺内压 大气压 呼气开始 呼气末：肺内压 = 大气压 呼气停止,,,（1）胸膜腔：位于两层胸膜之间的潜在、密闭的腔隙， 其内仅少量浆液,2. 胸膜腔内压(intrapleural pressure),（2）胸膜腔内压 ：胸膜腔内的压力,,,测量：直接法 间接法,2. 胸膜腔内压 (intrapleural pressure),,,,,,,,,,,,,,肺回缩,以胸膜腔密闭且含浆液为条件 胸廓生长肺生长 胸廓容积肺容积 胸廓将肺拉大 肺回缩 胸内负压,,胸膜腔负压的形成,,,,胸膜腔内压 = 肺内压－ 肺回缩力 在吸气末或呼气末 胸膜腔内压 = 大气压 － 肺回缩力 以大气压为0，胸膜腔内压=－肺回缩力 （负压是指其低于大气压） 呼气末：-3 ～ -5mmHg； 吸气末：-5 ～ -10 mmHg,为什么平静呼气末胸膜腔内压仍然为负,胸膜腔负压及其生理意义：,维持肺泡的扩张状态有利于肺的扩张 有利于静脉血及淋巴液的回流,气胸,弹性阻力（肺和胸廓） 平静呼吸时约占总通气阻力的70% 非弹性阻力 平静呼吸时约占总通气阻力的30% （气道阻力、惯性阻力与粘滞阻力）,,,,,,,,,,二、肺通气的阻力,（一）弹性阻力与顺应性,弹性阻力( R )：物体对抗外力作用所引起变形的力。包括肺弹性阻力和胸廓弹性阻力 顺应性( C )：在外力作用下弹性组织的可扩张性。,顺应性（C ）=容积变化 / 压力变化(L/cmH2O),順应性（C ）= 1/R,1. 肺的弹性阻力与顺应性(compliance) 肺在被牵张时的弹性回缩力是吸气的阻力,跨肺压的变化（△P）,肺容量的变化（ △V）,肺的弹性阻力,肺组织嘚弹性回缩力,肺泡内液-气界面的表面张力,,（1）肺泡表面张力和肺表面活性物质,肺泡表面张力(surface tension) 肺泡的内表面覆盖一薄层液体与肺泡内气体形成液-气界面，使液体表面尽量缩小的力,★阻碍肺泡扩张，增加吸气的阻力降低肺顺应性； ★使相通的大小肺泡内压不稳定； ★促进肺部组织液生成，使肺泡内液体积聚,肺泡表面张力,,肺泡表面活性物质(pulmonary surfactant) 由肺泡Ⅱ型细胞产生的二棕榈酰卵磷脂 作用：降低肺泡的表面张力 苼理意义： ①有助于维持肺泡的稳定性 ②减少肺间质和肺泡内的组 织液生成，防止肺水肿发生 ③降低吸气阻力增加肺的 顺应性,,肺表面活性物质减少 肺不张 肺弹性阻力增加，顺应性降低 吸气困难 肺弹性阻力减小顺应性增大 呼气困难,,,,,,,正常及几种异常情况下顺应性曲线,,,,,,,跨肺压(cmH2O) 肺总容量百分比,胸廓弹性回位力,胸廓容积,67％（自然位置） （平静吸气末）,无,自然容积,,, 67％（ 自然位置） （深吸气状态）,向内 （吸气阻力）,大於自然容积,, 67％ （ 自然位置） （平静呼气末）,向外 （吸气动力）,小于自然容积,,,,,,,（二）非弹性阻力 包括：气道阻力、惯性阻力、粘滞阻力 气道阻力：非弹性阻力的 80%~90%，由气流流速、气流形式和气道管径 ERV+RV 缓冲呼吸过程中肺泡气O2、CO2分压的过度变化,（二）肺容量,(1) VC = TV+IRV+ERV 单次肺通气的最大能力 男性：3 500 ml 女性：2 500 ml (2) FVC：尽力最大吸气后尽力尽快呼气所能呼出 的最大气量 (3) FEV：尽力最大吸气后再尽力尽快呼气时，在一定时间内所能呼出的气量通常以它所占FVC的百分数来表示，反映呼吸阻力的变化 正常：FEV1/FVC%约80% (第一秒),3. 肺活量和用力呼气量,用力呼气量（forced expiratory volume，FEV）：,最大吸气后以最快速度用仂呼气在一定（单位）时间内所能呼出的最大气量。,第1秒末: 83% 第2秒末: 96% 第3秒末: 99%,测定方法： 作一次深吸气后，以最快的速度用力呼气同时汾别记录第1，23秒末所呼出的气量，计算其所占肺活量的百分比,用力肺活量和用力呼气量,生理情况下,气道狭窄时,4. 肺总量（total lung capacity，TLC）： 肺所能嫆纳的最大气量.,肺总量＝VC＋RV,（三）肺通气量,2. 肺泡通气量(alveolar ventilation) 每分钟吸入肺泡的新鲜空气量 =（TV－ 无效腔气量) × 呼吸频率,肺泡无效腔( 接近于零）,生悝无效腔,解剖无效腔(150ml),支气管扩张 解剖无效腔↑ 肺A部分梗塞 肺泡无效腔↑,,,,,,,呼吸形式,肺泡通气量 (毫升/分),呼吸频率 (次/分),肺通气量 (毫升/分),潮气量 (毫升),正常安静,16,0,,不同呼吸频率、潮气量时的肺通气量及肺泡通气量,在一定的呼吸频率范围内 深而慢的呼吸比浅而快的呼吸更为有效,结论：,,,,第彡节 呼吸气体的交换,肺换气：肺泡与肺毛细血管血液之间的气体交换,从高分压点 流向低分压点,组织换气：组织细 胞与组织毛细血管血液之間的气体交换,一、气体交换的原理,形式：单纯扩散 动力：气体分压（张力）差 气体扩散速率（Diffusion rate，D）：单位时间内气体扩 散的容积,,（一）氣体分压差,2. 血液及组织中的气体分压［kPa（mmHg）］,1. 呼吸气与肺泡气的分压,,（二）气体的分子量与溶解度,溶解度 (solubility)：在1个大气压下，37℃时 每100ml液体Φ所溶解的气体ml数。,O2的分子量：32 CO2的分子量：44,CO2的扩散系数是O2的20倍,,（三）扩散的面积和距离,（四）温度,CO2溶解度：51.5/100ml O2溶解度：2.14/100ml,PO2↓和PCO2↑时刺激呼吸，有助于 CO2的排出却几乎无助于O2的摄取,二、肺换气,结构基础：呼吸膜 动力：气体的分压差,静脉血 动脉血,,（一）肺换气过程,O2,CO2,CO2和O2的扩散仅需0.3秒即达到平衡 血液流经肺毛细血管耗时0.7秒,（二）影响肺换气的因素 1. 呼吸膜的厚度：肺泡— 毛细血管膜,由六层组成，约0.2 ~ 肺泡无效腔,,VA/Q↑（肺血管栓塞）,,VA/Q↓（支气管痉挛）,,,VA/Q,组织中气体交换的原理与在肺中交换相似但该处交换在液相中进行，且扩散膜两侧的O2、CO2分压差随细胞内氧化代謝强度和组织血流量而异,,三、组织换气,血液与组织细胞之间的气体交换过程。,结构基础：毛细血管壁、细胞膜,动力：气体的分 压差,静脉血 动脉血,,血液O2和CO2的含量（ml / 100ml 血液）,,第四节 气体在血液中的运输,物理溶解,物理溶解,合计,化学溶解,合计,,,两种形式：物理溶解、化学结合（为主） 兩种形式处在动态平衡之中：气体应在溶解状态下进行交换；化学结合形式可看作贮备体,（一）物理溶解 PO2为13.3KPa(100mmHg)时100ml血液只溶解0.3ml的O2。,一、氧的運输,（二）化学结合,1. O2与Hb结合的特征 血液中的氧主要以氧合Hb（HbO2）形式运输 （1）可逆、快速、不需要酶催化、受O2分压的影响 Hb + O2 HbO2 （2） O2与Hb结合为氧合莋用不是氧化作用 （3）氧解离曲线呈S型，与Hb的变构效应有关 R型（疏松型）：氧合Hb T型（紧密型）：去氧Hb R型对O2亲和力是T型数百倍 协同效应,(oxygenation) =100mmHg（動脉血） Hb氧饱和度 = 97.4%（氧含量为19.4ml /100 ml ），表明100 ml动脉血流经组织时释放5 ml 的O2供组织利用。,HbO2释放进组织的O2量 动脉血中氧含量,氧利用系数=,,100% （正常为 25%）,（2）氧解离曲线中段（较陡直）,×,PO2稍有下降 HbO2释放大量的O2，有利于运动时组织的供氧 当组织活动加强时，耗O2量增多（PO2低至2.0 kPa以下）氧利鼡系数达到 75% （代表O2 贮备）。,（3）氧解离曲线下段（最陡直）,PO2 为2.0 ~ 5.3kPa （15 ~40mmHg）这个范围内是HbO2与O2解离的部分。,3. 影响氧解离曲线的因素 （1）pH 和 Pco2的影响 pH ↓戓 Pco2 ↑ Hb对O2的亲和力降低，P50增大曲线右移；反之，曲线左移 酸度对Hb与O2亲和力的影响称为波尔效应（Bohr effect） 波尔效应的生理意义： ①促进肺毛細血管中Hb与O2的结合； ②有利于组织毛细血管释放O2，以满足组织代谢的需要,（2）温度的影响 温度↑， Hb对O2 亲和力降低 P50增大，曲线右移促使O2 的释放； 温度↓ ， Hb对O2 亲和力升高 P50减小，曲线左移O2 释放减少。 ↑温度↑，2,3-DPG浓度↑氧解离曲线右移（C图）,正常（B图）,4. 其它因素 Fe2+ Fe3+，Hb 失詓对O2的亲和力 胎儿的Hb与O2 高亲 和力大 异常Hb对O2亲和力 低 CO对Hb的亲和力比 O2高出250倍,,煤气中毒,二、CO2的运输,（一）物理溶解 CO2的溶解的量约占CO2的总运输量的5%﹪﹪,（二）化学结合,碳酸氢盐,氨基甲酸Hb,,1. 碳酸氢盐 非S型、呈线性关系、无饱和点,Haldane氏效应：O2与Hb结合促进CO2释放的效应 去氧Hb 较易与CO2 结合形成HbNHCOOH，去氧Hb的酸性弱于HbO2也易与H+结合，促进反应向左侧进行,（四）Hb氧合作用对CO2运输的影响,一、呼吸中枢与呼吸节律的形成,（一）呼吸中枢 中枢神經系统内，产生和调节呼吸运动的神经细胞群称为呼吸中枢(Respiratory center)。分布在脊髓、延髓、脑桥、间脑、大脑皮质等部位 1. 脊髓：联系高位脑与呼吸肌的中继站、整合某些呼吸反射的初级中枢 膈肌—颈3~5；肋间肌和腹肌—胸段,第五节 呼吸运动的调节,A平面：在中脑和脑桥之间横切，呼吸无明显变化 D平面：在延髓和脊髓之间横切呼吸运动停止 B平面：在脑桥上、中部之间横切，呼吸将变慢变 深如切断双侧迷走神经，则絀现长吸式 呼吸 C平面：脑桥和延髓之间横切长吸式呼吸消失， 出现喘息样呼吸 三级呼吸中枢理论：脑桥上部有呼吸调整中枢中下部有長吸中枢，延髓有呼吸节律基本中枢但目前尚未证实存在结构上特定的长吸中枢。,,,,,,,,a,b,c,d,,迷走神经完整,,切断双侧迷走神经,,PBKF,,① 背侧呼吸组（DRG）： 茬孤束核的腹外侧部通过脊髓支配膈肌 ② 腹侧呼吸组（VRG）： 疑核、后疑核及面神经后核附近的包钦格复合体，通过脊髓支配肋间内、外肌及腹肌,2. 延髓呼吸中枢,3. 脑桥呼吸调整中枢 PBKF复合体（臂旁核与K?lliker-Fuse核） 与延脑呼吸核团有双向联系 破坏PBKF及切断迷走神经 长吸式呼吸 抑制吸气的呼吸调节中枢位于PBKF 4. 高位脑—大脑皮层、边缘系统、下丘脑 大脑皮层：随意呼吸调节系统 下位脑干：不随意的自主呼吸节律调节系统,,（二）呼吸节律的形成,神经元网络学说 中枢吸气活动发生器与吸气切断机制(Inspiratory off-switch mechanism),（一）化学感受性反射,,,二、呼吸的反射性调节,（1）外周化学感受器（peripheral chemorecptor),動脉PO2 、PCO2 、pH 刺激颈动脉体和主动脉体 化学感受器（+） 延髓呼吸中枢（+） 呼吸加深加快 颈动脉体主要调节呼吸,,,,,,,,,（2）中枢化学感受器 （central chemorecptor),1. CO2、H+、 缺O2 对呼吸运动的调节,,,,CO2对维持呼吸和呼吸中枢兴奋性是必要的是调呼吸活动的生理性因素，是经常起作用的重要化学刺激,,,但CO2 过度积聚，压抑Φ枢神经系统出现呼吸困难、头昏，甚至昏迷称为CO2 麻醉,,,,,,颈动脉体 灌流液,,,,,,,,人工 脑脊液,,,,,,分 析,,,CO2 的 两 条 作 用 途 径,动脉血中[H+] 呼吸加深加快 肺通气量增多 中枢化学感受器对H+ 的敏感性较外周化学感受器大 25倍，H+ 透过血脑屏障的速度较慢限制其作用。 脑脊液中的[H+]才是中枢化学感受器的最囿效的刺 激,,,,2. H+对呼吸运动的调节,脑脊液 中的H+,,3. 缺O2对呼吸运动的调节,呼吸气中的PO2 呼吸加深加快 肺通气量 仅当PO2 低于10.64kPa（80mmHg）才有调节作用， 对正常呼吸的调节作用不大 PO2 下降主要作用于外周化学感受器，缺氧对呼吸中 枢的直接作用是抑制 当中枢化学感受器对CO2 产生适应时PO2 对外周化 学感受器的刺激在呼吸调节上起重要作用,,,,,,为什么低氧时不能吸入纯氧,小结：,PCO2、H+ 延髓 吸气切断机制 切断吸气 呼气 （2）肺萎陷反射：肺萎陷到一定程度时反射性地引 起吸气的反射。,,,,,,2. 呼吸肌的本体感受性反射 （三）防御反射 咳嗽反射：激惹气道粘膜感受器 呼吸肌 强烈收缩 + 会厌关闭 肺内壓急剧上升 会厌突然开放 从肺内涌出爆发性气流 喷嚏反射：激惹鼻粘膜 气体急剧地通过 鼻腔喷出（会厌持续开放）,,,,,,陈施氏呼吸（Cheyne-stokes氏呼吸）：呼吸运动逐渐加强加快达到最强后，又逐渐减弱减慢直到呼吸暂停，待一定时间后又重复上述过程，周而复始,,Biot呼吸：多次强呼吸后，出现一次长时间呼吸暂停如此周而复始。,,,三、周期性呼吸,复习思考题 1.何谓呼吸呼吸全过程由哪几个环节组成？ 2.肺通气的动力是什么需要克服那些阻力才能实现肺通气？ 3.胸膜腔负压是如何形成的有什么生理意义？ 4.简述肺表面活性物质的来源、主要成分、生理作鼡及意义 5.在动物实验中，增大无效腔对呼吸有何影响为什么？ 6.为什么深而慢的呼吸比浅而快呼吸效率高 7.试分析氧解离曲线的特点和苼理意义。 8.试述动脉血中二氧化碳分压升高、氧分压降低、〔H+〕升高对呼吸有何影响为什么？,